稻飛虱的抗藥性現(xiàn)關(guān)、機(jī)理及抗性治理

稻飛虱的抗藥性現(xiàn)狀、機(jī)理及抗性治理

文吉輝，黃志農(nóng)

（湖南省植物保護(hù)研究所，湖南長(zhǎng)沙，410125）

稻飛虱（褐飛虱、白背飛虱和灰飛虱）一直是湖南水稻的主要害蟲(chóng)之一，其中以褐飛虱發(fā)生量最大，危害最重，暴發(fā)年未防治或防治不力的田塊可造成顆粒無(wú)收，因此，對(duì)水稻生產(chǎn)構(gòu)成極大威脅，廣大農(nóng)戶(hù)都很重視，對(duì)其進(jìn)行重點(diǎn)防治。因長(zhǎng)期以來(lái)稻飛虱以化學(xué)防治為主，大量及不合理的使用化學(xué)農(nóng)藥，給稻飛虱造成了很大的殺蟲(chóng)劑抗性選擇壓力，致使我省各地區(qū)稻飛虱對(duì)常用殺蟲(chóng)劑已產(chǎn)生了不同程度的抗藥性。

什么是害蟲(chóng)的抗藥性呢？根據(jù)優(yōu)勝劣汰的原則，一部分個(gè)體對(duì)藥劑敏感，抵抗不住藥劑的毒殺作用而被殺死，但另一部分個(gè)體對(duì)藥劑具有一定的忍受能力，而沒(méi)能殺死。因此，抗藥性就是指某些害蟲(chóng)的部分群體因藥劑的單一、連續(xù)、大量使用，形成了對(duì)該藥劑常規(guī)劑量的忍受能力，但這個(gè)劑量對(duì)同種害蟲(chóng)正常種群的大多數(shù)還是有效的。害蟲(chóng)的抗藥性已成為當(dāng)前藥劑防治中的一個(gè)嚴(yán)重問(wèn)題。

1 防治稻飛虱的主要藥劑

目前湖南省防治稻飛虱的藥劑主要有吡蟲(chóng)啉、吡蚜酮、烯啶蟲(chóng)胺、噻蟲(chóng)嗪、噻嗪酮等。吡蟲(chóng)啉是煙堿類(lèi)內(nèi)吸性殺蟲(chóng)劑，具有觸殺、胃毒和內(nèi)吸等多重作用，其內(nèi)吸作用的靶標(biāo)是煙酸乙酰膽堿酯酶，干擾害蟲(chóng)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)系統(tǒng)使化學(xué)信號(hào)傳遞失靈。在我國(guó)的商品名稱(chēng)很多，如大功臣、一遍凈、蚜虱凈、撲虱蚜、康福多等。吡蚜酮屬于吡啶類(lèi)或三嗪酮類(lèi)殺蟲(chóng)劑，對(duì)害蟲(chóng)具有觸殺作用和內(nèi)吸活性。烯啶蟲(chóng)胺主要作用于昆蟲(chóng)神經(jīng)，與其它的新煙堿類(lèi)化合物相似。噻蟲(chóng)嗪的中文通用名為阿克泰，是一種全新結(jié)構(gòu)的第二代煙堿類(lèi)高效低毒殺蟲(chóng)劑，對(duì)害蟲(chóng)具有胃毒、觸殺及內(nèi)吸活性，其作用機(jī)理與吡蟲(chóng)啉相似，可選擇性抑制昆蟲(chóng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)煙酸乙酰膽堿酯酶受體，進(jìn)而阻斷昆蟲(chóng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的正常傳導(dǎo)，造成害蟲(chóng)出現(xiàn)麻痹直至死亡。噻嗪酮又名撲虱靈，是一種雜環(huán)類(lèi)昆蟲(chóng)幾丁質(zhì)合成抑制劑，破壞昆蟲(chóng)的新生表皮形成，干擾昆蟲(chóng)的正常生長(zhǎng)發(fā)育，引起害蟲(chóng)死亡，具滲透性，不殺成蟲(chóng)，但可抑制雌蟲(chóng)產(chǎn)卵并阻礙卵孵化，而對(duì)稻飛虱若蟲(chóng)的殺傷力極高。

2 稻飛虱的抗藥性現(xiàn)狀

2.1 褐飛虱的抗藥性現(xiàn)狀

唐建鋒等（2008）報(bào)道貴州省褐飛虱對(duì)撲虱靈產(chǎn)生了中等水平抗性。我國(guó)褐飛虱對(duì)吡蟲(chóng)啉有極高水平抗性（168.1～561.5倍），對(duì)噻嗪酮為低到中等水平抗性（4.2～33.1倍），對(duì)烯啶蟲(chóng)胺與毒死蜱為低水平抗性。王玲等（2012）報(bào)道湖北荊州地區(qū)褐飛虱田間種群對(duì)吡蟲(chóng)啉的抗性倍數(shù)為57.22～177.00，達(dá)到高水平至極高水平抗性；對(duì)噻嗪酮的抗性倍數(shù)為5.70～16.81，為低水平至中等水平抗性。徐錳鈴等（2008）報(bào)道，他們分別對(duì)湖南洪江、湘陰、安仁、永州、平江和長(zhǎng)沙等6個(gè)市縣的褐飛虱種群進(jìn)行了抗藥性監(jiān)測(cè)，監(jiān)測(cè)結(jié)果：異丙威的抗性為4.5～15倍，屬低到中等水平抗性；混滅威的抗性為3.2～9.6倍，屬低水平抗性；敵敵畏的抗性為4.8～15.6倍，屬低到中等水平抗性；吡蟲(chóng)啉的抗性為6.1～19.7倍，大部分地區(qū)都屬中等水平抗性，應(yīng)引起重視。

2.2 白背飛虱的抗藥性現(xiàn)狀

姚洪渭等（2002）通過(guò)測(cè)定發(fā)現(xiàn)與浙江和廣西種群（遷入蟲(chóng)源）相比，云南和海南（當(dāng)?shù)叵x(chóng)源）2個(gè)白背飛虱種群對(duì)各藥劑抗性水平明顯較高。唐建鋒等（2008）報(bào)道貴州省白背飛虱對(duì)異丙威、吡蟲(chóng)啉和撲虱靈的抗性均屬于中等抗性水平。范凱華（2009）認(rèn)為南京地區(qū)的白背飛虱對(duì)丁硫克百威的抗性偏高（23.26倍），其他藥劑均沒(méi)有產(chǎn)生明顯的杭性，僅在不同地區(qū)種群表現(xiàn)為喪失敏感性或低水平杭性，表現(xiàn)出遷飛害蟲(chóng)的抗性特征。

2.3 灰飛虱的抗藥性現(xiàn)狀

2002年，Endo等發(fā)現(xiàn)我國(guó)浙江灰飛虱對(duì)馬拉硫磷、殺螟硫磷及二嗪磷的抗性分別為72～88倍、17～36倍及7.1～7.4倍，對(duì)部分氨基甲酸酯類(lèi)殺蟲(chóng)劑的抗性為7～19倍。馬崇勇等（2007）報(bào)道無(wú)錫種群和湖州種群對(duì)吡蟲(chóng)啉分別產(chǎn)生了79.6倍和44.6倍的高水平抗性，對(duì)殘殺威分別產(chǎn)生了76.6倍和40.1倍的高水平抗性，對(duì)甲萘威的抗性倍數(shù)分別為29.8倍和45.3倍，屬中等-高水平抗性。王彥華等（2010）報(bào)道灰飛虱對(duì)新煙堿類(lèi)藥劑吡蟲(chóng)啉和昆蟲(chóng)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑噻嗪酮產(chǎn)生了高水平到極高水平抗性（抗藥性倍數(shù)分別為44.6～108.8倍和超過(guò)200倍），對(duì)有機(jī)磷類(lèi)藥劑毒死蜱和乙酰甲胺磷（抗藥性倍數(shù)分別為10～12.6倍和9～13倍）、氨基甲酸酯類(lèi)藥劑甲萘威和殘殺威（抗藥性倍數(shù)分別為29.8～45.3倍和40.1～131.5倍）和擬除蟲(chóng)菊酯類(lèi)藥劑高效氯氰菊酯和溴氰菊酯（抗藥性倍數(shù)分別為7.8～108.8倍和12～21倍）產(chǎn)生了中等水平到高水平的抗藥性。

3 稻飛虱的抗藥性機(jī)理

3.1 表皮穿透速率下降

表皮穿透速率下降主要是由于抗性害蟲(chóng)表皮性質(zhì)和結(jié)構(gòu)的變化導(dǎo)致藥劑滲透進(jìn)入蟲(chóng)體的速度減緩，這一機(jī)制除造成中毒時(shí)間的延遲外，單獨(dú)存在并不導(dǎo)致很高的抗性。但由于藥劑進(jìn)入蟲(chóng)體的速度減慢，能為代謝作用提供充足的時(shí)間，因此，這一機(jī)制與代謝抗性機(jī)制相配合，常能導(dǎo)致很高的抗性。

3.2 解毒酶作用增強(qiáng)

昆蟲(chóng)體內(nèi)3種重要的解毒酶是微粒體氧化酶、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶和酯酶。代謝殺蟲(chóng)劑的解毒酶一般是使進(jìn)入體內(nèi)的有毒化學(xué)物質(zhì)經(jīng)過(guò)氧化、還原、水解或結(jié)合后，降低其毒性，增強(qiáng)其水溶性，使之易于排出體外，從而達(dá)到解毒的目的。稻飛虱的抗藥性機(jī)制中的解毒酶主要是酯酶。從酶的生化分析結(jié)果來(lái)看，抗有機(jī)磷和氨基甲酸酯的飛虱體內(nèi)酯酶活力上升，解毒代謝增強(qiáng)，而其它兩種酶不起十分重要的作用。褐飛虱對(duì)氨基甲酸酯的抗性機(jī)理以靶標(biāo)（AChE）不敏感為主，但解毒作用增強(qiáng)也是一個(gè)很重要的方面�？箶M除蟲(chóng)菊酯的稻飛虱體內(nèi)，氧化降解代謝增強(qiáng)，說(shuō)明微粒體氧化酶在擬除蟲(chóng)菊酯抗性中起到重要作用。對(duì)于多功能氧化酶，劉賢進(jìn)等（1998）認(rèn)為褐飛虱對(duì)噻嗪酮（撲虱靈）產(chǎn)生抗性的生化機(jī)理主要是多功能氧化酶活力的提高。王耀洲等（2010）認(rèn)為灰飛虱對(duì)氟蟲(chóng)腈的抗性主要是由多功能氧化酶活力升高所致。

3.3 靶標(biāo)敏感性下降

殺蟲(chóng)劑在昆蟲(chóng)神經(jīng)系統(tǒng)中的作用靶標(biāo)有乙酰膽堿酯酶（AChE）、乙酸膽堿受體（AChR）、神經(jīng)膜鈉離子通道（Sodium Channel）和γ-氨基丁酸受體（GABA）。AChE不敏感造成有機(jī)磷和氨基甲酸酯類(lèi)殺蟲(chóng)劑抗性。鈉離子通道不敏感造成對(duì)擬除蟲(chóng)菊酯和DDT的抗性。GABA受體不敏感造成環(huán)二烯殺蟲(chóng)劑的抗性。稻飛虱對(duì)有機(jī)磷類(lèi)和氨基甲酸酯類(lèi)殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生抗性與乙酰膽堿酯酶（AChE）的敏感性下降密切相關(guān)，尤其是氨基甲酸酯類(lèi)。Hama等(1983)研究發(fā)現(xiàn)氨基甲酸酯和有機(jī)磷抗性個(gè)體的AChE敏感性下降，用殘殺威篩選后不敏感個(gè)體頻率上升。Sun等(1984)研究表明，AChE不敏感是褐飛虱對(duì)葉蟬散產(chǎn)生抗性的主要機(jī)理，對(duì)其他氨基甲酸酯類(lèi)殺蟲(chóng)劑也起到同樣的作用。End等(1988)發(fā)現(xiàn)速滅威抗性機(jī)理是AChE的敏感性下降。Park等(1991)研究發(fā)現(xiàn)氨基甲酸酯類(lèi)殺蟲(chóng)劑篩選的抗性品系，其AChE不敏感性顯著上升，并認(rèn)為不敏感的AChE和高酯酶活性共同構(gòu)成了褐飛虱抗藥性機(jī)理。解毒代謝可能在稻飛虱對(duì)殺蟲(chóng)劑抗性產(chǎn)生的初級(jí)階段起十分重要作用，而在抗性發(fā)展的高水平階段，乙酰膽堿酯酶的敏感性下降，才可能起重要的作用，尤其是在分子水平上發(fā)生了突變時(shí)，可導(dǎo)致高水平穩(wěn)定抗性的產(chǎn)生。

4 稻飛虱的抗藥性治理

稻飛虱抗藥性治理應(yīng)從綜合治理著手，本著安全、經(jīng)液濟(jì)、有效的原則，科學(xué)運(yùn)用生態(tài)調(diào)控、生物與理化技術(shù)及措施，將褐飛虱控制在經(jīng)濟(jì)閾值以下，并保持褐飛虱對(duì)殺蟲(chóng)劑的敏感性�？剐灾卫硎峭ㄟ^(guò)時(shí)間和空間的大范圍限制殺蟲(chóng)劑的使用，從而達(dá)到保持稻飛虱對(duì)藥劑的敏感來(lái)維持殺蟲(chóng)劑的有效性。稻飛虱抗藥性治理的基本原則是：①控制害蟲(chóng)種群的抗性基因頻率，盡可能將目標(biāo)害蟲(chóng)種群的抗性基因頻率控制在最低水平，以利于防止或延緩抗藥性的形成和發(fā)展。②選擇最佳的藥劑配套使用方案，包括各類(lèi)（種）藥劑、混劑及增效劑之間的搭配使用，避免長(zhǎng)期連續(xù)單一的使用某一種藥劑。特別注重選擇無(wú)交互抗性的藥劑進(jìn)行交替使用和混用。③選擇每種藥劑的最佳使用時(shí)間和方法，嚴(yán)格控制藥劑的使用次數(shù)，盡可能獲得對(duì)稻飛虱最好的防治效果和最低的選擇壓力。④實(shí)行綜合防治，即綜合應(yīng)用農(nóng)業(yè)的、物理的、生物的、遺傳的及化學(xué)的各項(xiàng)措施，盡可能降低種群中抗性純合子和雜合子個(gè)體的比率及其適合度（即繁殖率和生存率等）。⑤盡可能減少對(duì)非目標(biāo)生物（包括天敵和次要害蟲(chóng)）的影響，避免破壞生態(tài)平衡而造成稻飛虱的再猖獗。

稻飛虱抗藥性治理中的一個(gè)關(guān)鍵性前提是對(duì)早期抗性水平的監(jiān)測(cè)，并以此來(lái)指導(dǎo)殺蟲(chóng)劑的使用從而減少選擇壓。生物測(cè)定是用于定量監(jiān)測(cè)稻飛虱抗藥性的傳統(tǒng)方法，目前亦已發(fā)展形成了一些快速簡(jiǎn)便的新方法。在日本用以測(cè)定總酯酶活力為基礎(chǔ)的濾紙法（filter paper）和瓊脂平板法（agarplate）來(lái)監(jiān)測(cè)褐飛虱和灰飛虱的抗藥性發(fā)展；在印尼用平板微量測(cè)定分析法（microtitte plate assay）和酶聯(lián)免疫測(cè)定法（ELISA reader）來(lái)測(cè)定褐飛虱抗藥性水平。化學(xué)防治仍是現(xiàn)階段稻飛虱防治的主要途徑。多點(diǎn)攻擊是目前化學(xué)防治中減緩抗性、提高防效而使用最多的防治策略，主要是采用殺蟲(chóng)劑混用、輪用等方法阻止抗性基因的積累。通過(guò)有機(jī)磷類(lèi)、氨基甲酸酶類(lèi)殺蟲(chóng)劑與撲虱靈、吡蟲(chóng)啉的混用可以減緩抗性，且可以利用不同藥劑的持效期不同而達(dá)到較好的防治效果。農(nóng)業(yè)防治主要是培育和推廣抗性品種，除了常規(guī)的抗性品種培育外，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展將培育出更強(qiáng)的新型轉(zhuǎn)基因抗飛虱品種已經(jīng)成為飛虱抗性治理的一項(xiàng)有效措施。稻飛虱的天敵蜘蛛、黑肩綠盲蝽和寄生蜂是田間控制飛虱種群發(fā)展不可忽視的力量。保護(hù)稻飛虱天敵的主要措施是優(yōu)化天敵生存環(huán)境、利用抗性品種、減少使用農(nóng)藥或使用選擇性農(nóng)藥保護(hù)天敵等�？傊�，對(duì)稻飛虱抗藥性水平進(jìn)行系統(tǒng)監(jiān)測(cè)，有針對(duì)性地合理使用化學(xué)殺蟲(chóng)劑，同時(shí)結(jié)合種植抗性品種和利用田間天敵開(kāi)展生物防治，以減少殺蟲(chóng)劑用量而減輕殺蟲(chóng)劑選擇壓，不僅可以減緩抗藥性的產(chǎn)生和發(fā)展，還可以延長(zhǎng)藥劑的使用壽命。