稻飛虱的抗藥性現(xiàn)關(guān)、機理及抗性治理

稻飛虱的抗藥性現(xiàn)狀、機理及抗性治理

文吉輝，黃志農(nóng)

（湖南省植物保護研究所，湖南長沙，410125）

稻飛虱（褐飛虱、白背飛虱和灰飛虱）一直是湖南水稻的主要害蟲之一，其中以褐飛虱發(fā)生量最大，危害最重，暴發(fā)年未防治或防治不力的田塊可造成顆粒無收，因此，對水稻生產(chǎn)構(gòu)成極大威脅，廣大農(nóng)戶都很重視，對其進行重點防治。因長期以來稻飛虱以化學(xué)防治為主，大量及不合理的使用化學(xué)農(nóng)藥，給稻飛虱造成了很大的殺蟲劑抗性選擇壓力，致使我省各地區(qū)稻飛虱對常用殺蟲劑已產(chǎn)生了不同程度的抗藥性。

什么是害蟲的抗藥性呢？根據(jù)優(yōu)勝劣汰的原則，一部分個體對藥劑敏感，抵抗不住藥劑的毒殺作用而被殺死，但另一部分個體對藥劑具有一定的忍受能力，而沒能殺死。因此，抗藥性就是指某些害蟲的部分群體因藥劑的單一、連續(xù)、大量使用，形成了對該藥劑常規(guī)劑量的忍受能力，但這個劑量對同種害蟲正常種群的大多數(shù)還是有效的。害蟲的抗藥性已成為當(dāng)前藥劑防治中的一個嚴(yán)重問題。

1 防治稻飛虱的主要藥劑

目前湖南省防治稻飛虱的藥劑主要有吡蟲啉、吡蚜酮、烯啶蟲胺、噻蟲嗪、噻嗪酮等。吡蟲啉是煙堿類內(nèi)吸性殺蟲劑，具有觸殺、胃毒和內(nèi)吸等多重作用，其內(nèi)吸作用的靶標(biāo)是煙酸乙酰膽堿酯酶，干擾害蟲運動神經(jīng)系統(tǒng)使化學(xué)信號傳遞失靈。在我國的商品名稱很多，如大功臣、一遍凈、蚜虱凈、撲虱蚜、康福多等。吡蚜酮屬于吡啶類或三嗪酮類殺蟲劑，對害蟲具有觸殺作用和內(nèi)吸活性。烯啶蟲胺主要作用于昆蟲神經(jīng)，與其它的新煙堿類化合物相似。噻蟲嗪的中文通用名為阿克泰，是一種全新結(jié)構(gòu)的第二代煙堿類高效低毒殺蟲劑，對害蟲具有胃毒、觸殺及內(nèi)吸活性，其作用機理與吡蟲啉相似，可選擇性抑制昆蟲中樞神經(jīng)系統(tǒng)煙酸乙酰膽堿酯酶受體，進而阻斷昆蟲中樞神經(jīng)系統(tǒng)的正常傳導(dǎo)，造成害蟲出現(xiàn)麻痹直至死亡。噻嗪酮又名撲虱靈，是一種雜環(huán)類昆蟲幾丁質(zhì)合成抑制劑，破壞昆蟲的新生表皮形成，干擾昆蟲的正常生長發(fā)育，引起害蟲死亡，具滲透性，不殺成蟲，但可抑制雌蟲產(chǎn)卵并阻礙卵孵化，而對稻飛虱若蟲的殺傷力極高。

2 稻飛虱的抗藥性現(xiàn)狀

2.1 褐飛虱的抗藥性現(xiàn)狀

唐建鋒等（2008）報道貴州省褐飛虱對撲虱靈產(chǎn)生了中等水平抗性。我國褐飛虱對吡蟲啉有極高水平抗性（168.1～561.5倍），對噻嗪酮為低到中等水平抗性（4.2～33.1倍），對烯啶蟲胺與毒死蜱為低水平抗性。王玲等（2012）報道湖北荊州地區(qū)褐飛虱田間種群對吡蟲啉的抗性倍數(shù)為57.22～177.00，達到高水平至極高水平抗性；對噻嗪酮的抗性倍數(shù)為5.70～16.81，為低水平至中等水平抗性。徐錳鈴等（2008）報道，他們分別對湖南洪江、湘陰、安仁、永州、平江和長沙等6個市縣的褐飛虱種群進行了抗藥性監(jiān)測，監(jiān)測結(jié)果：異丙威的抗性為4.5～15倍，屬低到中等水平抗性；混滅威的抗性為3.2～9.6倍，屬低水平抗性；敵敵畏的抗性為4.8～15.6倍，屬低到中等水平抗性；吡蟲啉的抗性為6.1～19.7倍，大部分地區(qū)都屬中等水平抗性，應(yīng)引起重視。

2.2 白背飛虱的抗藥性現(xiàn)狀

姚洪渭等（2002）通過測定發(fā)現(xiàn)與浙江和廣西種群（遷入蟲源）相比，云南和海南（當(dāng)?shù)叵x源）2個白背飛虱種群對各藥劑抗性水平明顯較高。唐建鋒等（2008）報道貴州省白背飛虱對異丙威、吡蟲啉和撲虱靈的抗性均屬于中等抗性水平。范凱華（2009）認(rèn)為南京地區(qū)的白背飛虱對丁硫克百威的抗性偏高（23.26倍），其他藥劑均沒有產(chǎn)生明顯的杭性，僅在不同地區(qū)種群表現(xiàn)為喪失敏感性或低水平杭性，表現(xiàn)出遷飛害蟲的抗性特征。

2.3 灰飛虱的抗藥性現(xiàn)狀

2002年，Endo等發(fā)現(xiàn)我國浙江灰飛虱對馬拉硫磷、殺螟硫磷及二嗪磷的抗性分別為72～88倍、17～36倍及7.1～7.4倍，對部分氨基甲酸酯類殺蟲劑的抗性為7～19倍。馬崇勇等（2007）報道無錫種群和湖州種群對吡蟲啉分別產(chǎn)生了79.6倍和44.6倍的高水平抗性，對殘殺威分別產(chǎn)生了76.6倍和40.1倍的高水平抗性，對甲萘威的抗性倍數(shù)分別為29.8倍和45.3倍，屬中等-高水平抗性。王彥華等（2010）報道灰飛虱對新煙堿類藥劑吡蟲啉和昆蟲生長調(diào)節(jié)劑噻嗪酮產(chǎn)生了高水平到極高水平抗性（抗藥性倍數(shù)分別為44.6～108.8倍和超過200倍），對有機磷類藥劑毒死蜱和乙酰甲胺磷（抗藥性倍數(shù)分別為10～12.6倍和9～13倍）、氨基甲酸酯類藥劑甲萘威和殘殺威（抗藥性倍數(shù)分別為29.8～45.3倍和40.1～131.5倍）和擬除蟲菊酯類藥劑高效氯氰菊酯和溴氰菊酯（抗藥性倍數(shù)分別為7.8～108.8倍和12～21倍）產(chǎn)生了中等水平到高水平的抗藥性。

3 稻飛虱的抗藥性機理

3.1 表皮穿透速率下降

表皮穿透速率下降主要是由于抗性害蟲表皮性質(zhì)和結(jié)構(gòu)的變化導(dǎo)致藥劑滲透進入蟲體的速度減緩，這一機制除造成中毒時間的延遲外，單獨存在并不導(dǎo)致很高的抗性。但由于藥劑進入蟲體的速度減慢，能為代謝作用提供充足的時間，因此，這一機制與代謝抗性機制相配合，常能導(dǎo)致很高的抗性。

3.2 解毒酶作用增強

昆蟲體內(nèi)3種重要的解毒酶是微粒體氧化酶、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶和酯酶。代謝殺蟲劑的解毒酶一般是使進入體內(nèi)的有毒化學(xué)物質(zhì)經(jīng)過氧化、還原、水解或結(jié)合后，降低其毒性，增強其水溶性，使之易于排出體外，從而達到解毒的目的。稻飛虱的抗藥性機制中的解毒酶主要是酯酶。從酶的生化分析結(jié)果來看，抗有機磷和氨基甲酸酯的飛虱體內(nèi)酯酶活力上升，解毒代謝增強，而其它兩種酶不起十分重要的作用。褐飛虱對氨基甲酸酯的抗性機理以靶標(biāo)（AChE）不敏感為主，但解毒作用增強也是一個很重要的方面。抗擬除蟲菊酯的稻飛虱體內(nèi)，氧化降解代謝增強，說明微粒體氧化酶在擬除蟲菊酯抗性中起到重要作用。對于多功能氧化酶，劉賢進等（1998）認(rèn)為褐飛虱對噻嗪酮（撲虱靈）產(chǎn)生抗性的生化機理主要是多功能氧化酶活力的提高。王耀洲等（2010）認(rèn)為灰飛虱對氟蟲腈的抗性主要是由多功能氧化酶活力升高所致。

3.3 靶標(biāo)敏感性下降

殺蟲劑在昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)中的作用靶標(biāo)有乙酰膽堿酯酶（AChE）、乙酸膽堿受體（AChR）、神經(jīng)膜鈉離子通道（Sodium Channel）和γ-氨基丁酸受體（GABA）。AChE不敏感造成有機磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑抗性。鈉離子通道不敏感造成對擬除蟲菊酯和DDT的抗性。GABA受體不敏感造成環(huán)二烯殺蟲劑的抗性。稻飛虱對有機磷類和氨基甲酸酯類殺蟲劑產(chǎn)生抗性與乙酰膽堿酯酶（AChE）的敏感性下降密切相關(guān)，尤其是氨基甲酸酯類。Hama等(1983)研究發(fā)現(xiàn)氨基甲酸酯和有機磷抗性個體的AChE敏感性下降，用殘殺威篩選后不敏感個體頻率上升。Sun等(1984)研究表明，AChE不敏感是褐飛虱對葉蟬散產(chǎn)生抗性的主要機理，對其他氨基甲酸酯類殺蟲劑也起到同樣的作用。End等(1988)發(fā)現(xiàn)速滅威抗性機理是AChE的敏感性下降。Park等(1991)研究發(fā)現(xiàn)氨基甲酸酯類殺蟲劑篩選的抗性品系，其AChE不敏感性顯著上升，并認(rèn)為不敏感的AChE和高酯酶活性共同構(gòu)成了褐飛虱抗藥性機理。解毒代謝可能在稻飛虱對殺蟲劑抗性產(chǎn)生的初級階段起十分重要作用，而在抗性發(fā)展的高水平階段，乙酰膽堿酯酶的敏感性下降，才可能起重要的作用，尤其是在分子水平上發(fā)生了突變時，可導(dǎo)致高水平穩(wěn)定抗性的產(chǎn)生。

4 稻飛虱的抗藥性治理

稻飛虱抗藥性治理應(yīng)從綜合治理著手，本著安全、經(jīng)液濟、有效的原則，科學(xué)運用生態(tài)調(diào)控、生物與理化技術(shù)及措施，將褐飛虱控制在經(jīng)濟閾值以下，并保持褐飛虱對殺蟲劑的敏感性�？剐灾卫硎峭ㄟ^時間和空間的大范圍限制殺蟲劑的使用，從而達到保持稻飛虱對藥劑的敏感來維持殺蟲劑的有效性。稻飛虱抗藥性治理的基本原則是：①控制害蟲種群的抗性基因頻率，盡可能將目標(biāo)害蟲種群的抗性基因頻率控制在最低水平，以利于防止或延緩抗藥性的形成和發(fā)展。②選擇最佳的藥劑配套使用方案，包括各類（種）藥劑、混劑及增效劑之間的搭配使用，避免長期連續(xù)單一的使用某一種藥劑。特別注重選擇無交互抗性的藥劑進行交替使用和混用。③選擇每種藥劑的最佳使用時間和方法，嚴(yán)格控制藥劑的使用次數(shù)，盡可能獲得對稻飛虱最好的防治效果和最低的選擇壓力。④實行綜合防治，即綜合應(yīng)用農(nóng)業(yè)的、物理的、生物的、遺傳的及化學(xué)的各項措施，盡可能降低種群中抗性純合子和雜合子個體的比率及其適合度（即繁殖率和生存率等）。⑤盡可能減少對非目標(biāo)生物（包括天敵和次要害蟲）的影響，避免破壞生態(tài)平衡而造成稻飛虱的再猖獗。

稻飛虱抗藥性治理中的一個關(guān)鍵性前提是對早期抗性水平的監(jiān)測，并以此來指導(dǎo)殺蟲劑的使用從而減少選擇壓。生物測定是用于定量監(jiān)測稻飛虱抗藥性的傳統(tǒng)方法，目前亦已發(fā)展形成了一些快速簡便的新方法。在日本用以測定總酯酶活力為基礎(chǔ)的濾紙法（filter paper）和瓊脂平板法（agarplate）來監(jiān)測褐飛虱和灰飛虱的抗藥性發(fā)展；在印尼用平板微量測定分析法（microtitte plate assay）和酶聯(lián)免疫測定法（ELISA reader）來測定褐飛虱抗藥性水平。化學(xué)防治仍是現(xiàn)階段稻飛虱防治的主要途徑。多點攻擊是目前化學(xué)防治中減緩抗性、提高防效而使用最多的防治策略，主要是采用殺蟲劑混用、輪用等方法阻止抗性基因的積累。通過有機磷類、氨基甲酸酶類殺蟲劑與撲虱靈、吡蟲啉的混用可以減緩抗性，且可以利用不同藥劑的持效期不同而達到較好的防治效果。農(nóng)業(yè)防治主要是培育和推廣抗性品種，除了常規(guī)的抗性品種培育外，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展將培育出更強的新型轉(zhuǎn)基因抗飛虱品種已經(jīng)成為飛虱抗性治理的一項有效措施。稻飛虱的天敵蜘蛛、黑肩綠盲蝽和寄生蜂是田間控制飛虱種群發(fā)展不可忽視的力量。保護稻飛虱天敵的主要措施是優(yōu)化天敵生存環(huán)境、利用抗性品種、減少使用農(nóng)藥或使用選擇性農(nóng)藥保護天敵等�？傊�，對稻飛虱抗藥性水平進行系統(tǒng)監(jiān)測，有針對性地合理使用化學(xué)殺蟲劑，同時結(jié)合種植抗性品種和利用田間天敵開展生物防治，以減少殺蟲劑用量而減輕殺蟲劑選擇壓，不僅可以減緩抗藥性的產(chǎn)生和發(fā)展，還可以延長藥劑的使用壽命。